اکولوژی گیاهی و توالی گیاهی پس از تخریب

منشاء اصطلاح توالی به زمان تورئو(1860) بر می گردد. مفهوم توالی نخستین بار توسط وارمینگ در سال 1896 در کشور دانمارک و بعد به وسیله کاولس(cowles) در سال 1901 در ایالات متحده آمریکا ارایه شد. کلمنتس در سال 1916 کتابی را منتشر کرد که تماماً به توالی اختصاص داشت.

کاولز و کلمنتس دیدگاه های کاملاً مخالفی در مورد توالی داشتند..... 

کلمنتس با داشتن دیدگاه ابر موجود(super organism) نسبت به جامعه گیاهی، توالی را فرآیندی به شدت قابل پیش بینی می دانست. اما کاولز بر اساس دیدگاه دینامیکی خوداز پوشش گیاهی، توالی را به عنوان «یک متغیر که به متغیری دیگر می رسد نه به یک ثابت» شرح داد.

تعاریف:

توالی گیاهی(succession) تغییر جهت داری در ترکیب گونه ای یا ساختمان یک جامعه در طول زمان است.

سری(sere)، یک واحد توالی از زمان شروع تا وقتی که به مرحله ای می رسد که در آن حداقل تغییرات گونه ای رخ می دهد، یک سری نامیده می شود. هر نوع جامعه قابل تشخیص و مجزا در داخل سری را ، مرحله توالی می نامند.

 اولین مرحله توالی به عنوان جامه پیشاهنگ یا پیش قراول (متشکل از گونه های پیشاهنگ) خوانده می شود، درحالیکه آخرین مرحله توالی جامعه اوج یا کلیماکس (متشکل از گونه های مرحله اوج) است. جامعه ای که تغییراتی را به سمت مرحله اوج از خود نشان می دهد را جامعه چند مرحله ای می نامند.

استقرار گیاهان بر روی زمین هایی که قبلاً فاقد پوشش گیاهی بوده اند، توالی اولیه خوانده می شود.

توالی ثانویه تهاجم گیاهان به سرزمینی است که قبلاً دارای پوشش گیاهی بوده است.در این حالت پوشش گیاهی قبلی بوسیله عوامل طبیعی یا دخالت انسان مانند آتش سوزی، قطع یکسره درختان یا کشاورزی تخریب شده است. سرعت توالی ثانویه خیلی بیشتر از توالی اولیه است.

تنوع و بیوماس جوامع در توالی به صورت پی در پی و در طول زمان افزایش می یابند و رویشگاه معتدل تر می شود، این توالی را توالی پیشرونده(progressive) می نامند. توالی قهقرایی(retrogressive) منجر به کاهش تنوع و بیومس شده،اغلب رویشگاه به سمت مرطوب شدن و یا خشک شدن پیش می رود.

تغییرات مرتبط با توالی در ترکیب جامعه در پاسخ به دو نوع تغییرات محیطی است. آنهایی که توسط خود موجودات زنده ایجاد می شوند،فاکتورهای خود جوش بوده و این نوع توالی، توالی درون زا نامیده میشود. آنهایی که توسط عوامل بیرونی و نه توسط خود موجودات ایجاد می شوند ، فاکتورهای برون زا بوده  و به این نوع توالی، توالی برون زا گویند.

توالی زمانی: در جنگل شمال کانادا یک جنگل کاج نوئل زمینه ای را تشکیل می دهد که در آن لکه هایی از چمنزار، صنوبر لرزان، صنوبر لرزان همراه با اشکوب تحتانی کاج میلاد به وجود می آید. این لکه ها درجات متفاوتی از بازتاب مراحل توالی حاصل از آتش یا طوفان را نشان می دهند. این موزاییک نوعی ارتباط مربوط به توالی را بیان می کند که توالی زمانی نامیده می شود.

در بعضی موارد مانند شیب های رو به جنوب در مقابل شیب های رو به شمال ، جوامع درون موزاییک نسبت به هم فاقد ارتباط از نظر توالی اند و یک توالی پستی و بلندی را تشکیل می دهند.

مطالعات توالی منجر به چهار فرضیه در مورد توالی شد:

1.       فرضیه تک اوجی(monoclimax hypothesis): به وسیله کلمنتس (1916، 1936) ارائه گردید که طبق آن جامعه گیاهی زنده به عنوان موجودی برتر طی فرآیند توالی در یک منطقه، به نقطه پایانی تحت عنوان اوج اقلیمی(climatic climax) می رسد. توسعه جامعه تدریجی و پیش رونده است که از جوامع پیشقراول ساده به حد نهایی یا مرحله اوج می رسد. گیاهان اولیه محیط را تغییر می دهند تا برای رشد و توسعه گونه های جدید مساعد گردد. فرض کلیدی این نظریه این است که گونه ها جایگزین یکدیگر می شوند زیرا گیاهان محیط را طوری تعدی می کنند که برای خود آنها کمتر مناسب ولی برای سایر گونه ها، بیشتر مساعد می شود. بنابر این جایگزینی گونه ها به طور منظم قابل پیش بینی و توالی، جهت دار است. این خصوصیات باعث شد که کانل و اسلاتیر(1977)آن را مدل تسهیل بنامند.

2.       ترکیب فلوریستیکی اولیه(initial floristic composition): به وسیله ایگلر(1954) ارائه شد. در این دیدگاه، توالی ناهمگن است، زیرا توسعه در هر محل بستگی به گونه ای دارد که نخست منطقه ای را اشغال کرده باشد.جایگزینی الزاماً منظم نیست، زیرا هر گونه اشغالگران را تحت فشار قرار داده یا آنها را حذف می کند. توالی بیشتر به صورت فرد گرا و کمتر قابل پیش بینی است. این فرضیه توسط کانل و اسلاتیر(1977) تحت عنوان مدل منع توالی (inhibition model) و توسط ویلسون و همکارانش(1922) به نام مدل فلوریستیک حق تقدمی(preemptive initial floristic model) خوانده شد.

3.       مدل تحمل(tolerance model): توسط کانل و اسلاتیر(1977) ارائه شد. در این مدل حضور گونه ها ی آغازین مهم نیست و هر گونه می تواند توالی را شروع کند. گونه ها به وسیله گونه هایی جایگزین می شوند که تحمل بیشتری نسبت به محدودیت منابع دارد.

مدل استقرار تصادفی(random colonization): توسط لوتون(1987) ارائه شد. مدلی بدون کنشهای اکولوژیکی است و طبق آن توالی فقط براساس بقای شانسی گونه های مختلف و اشغال تصادفی گونه های جدید است که رقابت و تسهیل ویژه ای وجود ندارد و توالی می تواند در هر جهتی حرکت کند.